斑马到底是黑底白纹还是白底黑纹？

“妈妈，斑马是黑底白纹还是白底黑纹啊？”

“emmm……”

小伙伴们，来，请看下图斑马的照片，大声告诉大院er，你觉得斑马到底是黑底白纹还是白底黑纹呢？

在河边喝水的斑马们

（图片来源：Live Science）

看着上图的斑马，大家能给出一个确定的答案吗？

不管你咋看，斑马都是黑底白纹

对于上面的问题，不知有多少朋友会认为斑马是“黑底白纹”，又有多少朋友会认为斑马是“白底黑纹”。乍看之下，谁是谁非其实很难分辨，这在管理学上被称作“斑马效应”，用咱们老祖宗的话说就是“横看成岭侧成峰”。“斑马效应”告诉我们，从不同角度看问题或许会有不同的结果，但对于斑马是“黑底白纹”还是“白底黑纹”的问题，真相只有一个。

那就是——斑马是“黑底白纹”！

这是为什么呢？我猜肯定有朋友要举手回答：我知道，因为斑马的皮肤颜色是黑色，所以是“黑底白纹”对不对？

失去毛发的斑马露出了黑色的皮肤

(图片来源：央视财经)

这句话确实不假，现生的斑马一共有三个物种：山斑马（Equus zebra）、细纹斑马（Equus grevyi）和平原斑马（Equus quagga），平原斑马还有一个已经灭绝的亚种——斑驴(Equus quagga quagga)。正如世界上没有同一片叶子一样，不同斑马物种的条纹模式也各不相同，甚至同一个斑马物种内的不同个体也有着不一样的条纹。但所有斑马物种，包括“斑驴”，在斑驳的毛发之下，都有着同样的黑色皮肤。

三种斑马及其分布区(图片来源：维基百科)

在自然界中，各种各样的动物，包括人类，其肤色都由两类黑色素决定，一类是负责棕色、黑色的真黑素，一类是负责黄色、红褐色的褐黑素。两类黑色素的组合和搭配形成了形形色色的肤色，对于斑马而言，黑色皮肤其实就是真黑色素沉积的结果。

所以，我们通过斑马们的这个特点来理解斑马的黑“底”白纹这个知识点并没有什么太大的问题，毕竟毛发长在皮肤上，咱们要说是黑“底”白纹也是顺理成章。

不过，大家细品一下，是不是发现了，斑马的黑皮肤和斑马毛发是黑底白纹其实是两个概念。在大家问出开篇那个问题的时候，归根结底想要知道的是斑马的毛发是“黑底白纹”，还是“白底黑纹”。

但即便是从这个角度出发，黑白相间的斑马依旧是“黑底白纹”~这又是为什么呢？

长出白纹，原来是因为没“墨”了

事实上，当我们在讨论斑马是“黑底白纹”，还是“白底黑纹”时，其实是在询问另一个问题：什么颜色才是斑马毛发的默认颜色？

1977年一项发表在《动物学杂志》上研究斑马胚胎发育的研究表明，在胚胎发育的第八月后，黑色素产生被抑制时，斑马胚胎身上才出现白色条纹，在此之前，斑马的胚胎其实是黑色的(参考文献1)。

这意味着黑色是斑马毛发的默认颜色，再次回答了前文中那个非黑即白的问题，即斑马的毛发是“黑底白纹”。

其实不难理解，在2005年，一项发表在《皮肤病学研究杂志》上的一项研究表明，每一根头发，不论颜色深浅，都来自一个充满黑色素细胞的毛囊。毛囊中黑色素细胞产生的黑色素的多寡决定了毛发的颜色：黑色素多则形成深色毛发，黑色素少则毛发颜色相对较浅。

人类毛囊里的各种黑色素细胞及其分布位置

（图片来源：参考文献2）

对于斑马而言，毛囊中的黑色素细胞产生黑色素是默认状态，那些长出了白色毛发的毛囊则是因为黑色素细胞生产黑色素的过程“惨遭”抑制，最终使得斑马在黑色的底色之上，拥有了白色的条纹。

到目前为止，斑马如何形成条纹的生物学过程还是一个迷。但有趣的是，对斑马胚胎发育的研究表明，斑马身上的条纹虽然在胚胎发育的八个月后才出现，但斑马不同物种身上条纹的模式似乎在胚胎发育的早期就已经确定。

在三个斑马物种中，平原斑马拥有大约25条条纹，山斑马拥有大约40条条纹，细纹斑马拥有的条纹最多，大约有75 条。

三个斑马物种，从左往右依次为平原斑马、山斑马，以及细纹斑马

（图片来源：参考文献1）

研究人员将条纹数量以及条纹的排布方式回推到胚胎发育的过程中，惊奇地发现，对于每个斑马物种，都有一个时间点，所有身体条纹都垂直于身体的背线，并等间距分布，且间距大致相同，约为0.4毫米。这个时间点对于平原斑马是3周，山斑马是3.5周，对于细纹斑马则是5周。由此，科学家们认为不同斑马物种间条纹的差异或许在胚胎发育过程的早期就已经确定。

虽然科学家们还没有搞定斑马条纹的形成机制，但对于纹鼠(Rhabdomys pumilio)，一种背上分布有深浅条纹的啮齿类动物的研究，或许可以给研究人员带来一些启发。

纹鼠

（图片来源：panoramio.com）

根据2016年发表在期刊《自然》上的一项研究，科学家们似乎在纹鼠体内发现一种“斑马线”基因--Alx3基因。在上述研究中，研究人员发现，纹鼠的Alx3基因在浅色条纹上比在深色条纹上更活跃，其阻止了负责黑色素细胞发育的主调节基因发挥作用，使对应区域毛发变浅(参考文献3)。

根据期刊《科学》上的一篇新闻稿所述，在一项初步研究中已经发现，Alx3基因在斑马皮毛的白色部分比在黑色部分更活跃。对此，普林斯顿大学发育生物学家Michael Levine预言道：“在大部分甚至所有哺乳动物的色素沉积式条纹的形成过程中，Alx3 都可能起着重要的作用。”

条纹皮衣竟然是为了防叮咬？

尽管斑马如何产生黑白条纹的生物学过程还没有被揭晓，但在过去的一百多年里，生物学家们对斑马为什么要身着“条纹皮衣”提出了许多假说。

最常见的几个假说分别是：

• 斑马的条纹是独一无二的，这可以帮助同类辨认自己，具有社交功能；

• 斑马黑白条纹可以起到伪装作用，迷惑狮子等狩猎者；

• 斑马的条纹可以帮助斑马在炎热的环境中降低体温；
  

• 斑马的条纹可以起到驱虫的作用，减少马蝇在身上的停留。

大家觉得这些假说里，哪个最靠谱呢？

咱们先从第一个开始分析，对于斑马而言，分辨彼此更多是通过声音和脸，条纹或许有其作用，但并不会让条纹异常的斑马在种群中遭到排挤。值得一提的是，随着人类活动的增加，斑马栖息地的破碎使得种群中的近亲繁殖增加，条纹异常的斑马宝宝的比例也随之增加。

随着近亲繁殖增加，种群中条纹异常的斑马数量也在增加

(图片来源：参考文献4)

至于最为流行的迷惑捕食者的伪装假说其实也经不起推敲，对于狮子来说，斑马穿不穿马甲影响不大，毕竟狮子的视力一般，发现猎物主要还是通过嗅觉和听觉。

而降温假说也在2018年发表在《科学报告》上的一项研究中被推翻了，研究人员在对斑马和其他野生动物在太阳照射下的皮毛进行热成像测量后发现，条纹并不会让斑马比身边的其他动物“更凉爽”(参考文献5)。

排除到这，答案已经呼之欲出，斑马的条纹可能是用于迷惑小型“掠食者”——马蝇而生的。已经有不止一波科学家通过各种各样的方式对所谓的驱虫假说进行了实验验证，包括用塑料马、真马、牛来探索条纹在驱赶马蝇、牛蝇的效果。

结果自然是效果拔群，斑马或穿条纹外套的马，和涂着条纹的牛被咬的次数都大大减少，从实验层面成功证明了这个假说。

被涂上斑马条纹的牛

(图片来源：参考文献6)

对于养马业而言，这一发现无疑具有重要的意义，因为给自己的爱马穿件条纹马甲就可以让它们免受马蝇的困扰。

不过话又说回来，比起斑马到底是黑底白纹还是白底黑纹，大家更好奇的难道不应该是条纹T恤能不能防叮咬吗？

参考文献：

[1]Jonathan, B.L.B. (1977), A unity underlying the different zebra striping patterns. Journal of Zoology, 183: 527-539.

[2]Slominski, A., Wortsman, J., Plonka, P.M., Schallreuter, K.U., & Tobin, D.J. (2004). Hair follicle pigmentation. Journal of Investigative Dermatology, 124(1), 13-21.

[3]Mallarino, R., Henegar, C., Mirasierra, M. et al. (2016). Developmental mechanisms of stripe patterns in rodents. Nature 539, 518–523.

[4]Larison, B., Kaelin, C. B., Harrigan, R., Henegar, C., Rubenstein, D. I., Kamath, P., ... & Barsh, G. S. (2021). Population structure, inbreeding and stripe pattern abnormalities in plains zebras. Molecular ecology, 30(2), 379-390.

[5]Horváth, G., Pereszlényi, Á., Száz, D., Barta, A., Jánosi, I. M., Gerics, B., & Åkesson, S. (2018). Experimental evidence that stripes do not cool zebras. Scientific reports, 8(1), 1-12.

[6]Kojima, T., Oishi, K., Matsubara, Y., Uchiyama, Y., Fukushima, Y., Aoki, N., ... & Kino, K. (2019). Cows painted with zebra-like striping can avoid biting fly attack. PLoS One, 14(10), e0223447.

作者单位：北京大学生命科学学院

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